解構(gòu)“黑暗中的捕光者”

　　海平面以下1500米、海底黑煙囪周圍，生活著一種古老的光合細(xì)菌， 它能否成為破解光合生物進(jìn)化機(jī)制的突破口？

　　洪恒飛 柯溢能 吳雅蘭

　　本報記者 江 耘

　　光合生物是自然界最高效的太陽能固定“機(jī)器”，平均每年通過光合生物的光合作用所同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。光合作用被稱為地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，對包括人類在內(nèi)的地球生物的生存繁衍具有極為重要的影響。科學(xué)家希望追本溯源，探究在早期地球環(huán)境下光合生物吸收轉(zhuǎn)化太陽能的奧秘。

　　然而，如今的地球與幾十億年前的環(huán)境已經(jīng)有了天壤之別，如何找到合適的研究對象成了該研究的首要問題。

　　11月20日，浙江大學(xué)醫(yī)學(xué)院、良渚實(shí)驗室與中國科學(xué)院植物研究所科研團(tuán)隊聯(lián)合在《科學(xué)》發(fā)表研究成果，在全球率先解析了一種古老的光合細(xì)菌——綠硫細(xì)菌的光合反應(yīng)中心空間結(jié)構(gòu)。該研究刷新了人類對古老生物光合作用機(jī)理的認(rèn)知，對于理解光合作用反應(yīng)中心的進(jìn)化演變，具有重要的啟示意義。

　　有氧條件下不穩(wěn)定 揭秘綠硫細(xì)菌的古老特征困難重重

　　根據(jù)生物進(jìn)化優(yōu)勝劣汰的原理可反推，通常生物進(jìn)化越完善的越是年輕，越不完善越是古老。光合細(xì)菌是地球上種類最多、數(shù)量最龐大的光合生物。目前已報道的光合細(xì)菌包括紫色硫化細(xì)菌、變形菌、藍(lán)細(xì)菌、日光桿菌、綠硫細(xì)菌、酸性桿菌等，均已被用于研究光合作用。

　　“植物是真核生物，光合細(xì)菌是原核生物，二者的光合作用機(jī)理存在較大的區(qū)別。植物的光合作用在葉綠體內(nèi)進(jìn)行，通過太陽能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機(jī)物并釋放氧氣。”論文第一作者、浙江大學(xué)冷凍電鏡中心博士后陳景華介紹道，但在光合細(xì)菌中，只有藍(lán)細(xì)菌的光合作用過程會產(chǎn)生氧氣，絕大多數(shù)光合細(xì)菌為厭氧型生物，光合作用過程并不產(chǎn)生氧氣。

　　記者了解到，綠硫細(xì)菌更被稱為“黑暗中的捕光者”。曾有國外科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在墨西哥海岸附近有一種綠硫細(xì)菌，生活在水深1500米太平洋中的海底煙囪周圍，陽光照不到，它們只能依靠深海溫泉的微弱熱輻射而生存。

　　古老的光合反應(yīng)中心是什么樣的空間結(jié)構(gòu)？和現(xiàn)在綠色植物的光合反應(yīng)中心有何不同？是什么讓綠硫細(xì)菌在光照如此微弱的環(huán)境下仍能夠進(jìn)行光合作用？綠硫細(xì)菌的光合作用系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)上和其他細(xì)菌又有哪些差別？

　　陳景華對此表示，盡管綠硫細(xì)菌已被發(fā)現(xiàn)數(shù)十年，科學(xué)家們對它內(nèi)部的光合作用系統(tǒng)的詳細(xì)構(gòu)造仍然了解甚少。這也使得它成為現(xiàn)存的光合細(xì)菌類群中唯一一類反應(yīng)中心空間結(jié)構(gòu)沒有被解析的光合細(xì)菌，團(tuán)隊決定對此展開研究。

　　“綠硫細(xì)菌也是一種厭氧菌，其反應(yīng)中心復(fù)合體在有氧條件下極不穩(wěn)定，低濃度的氧氣就會導(dǎo)致其變性。早期對于生物大分子結(jié)構(gòu)的解析主要借助X射線晶體學(xué)，這種方法需要較多的樣品且對樣品的純度和均一度都有很高的要求。”論文通訊作者、浙江大學(xué)冷凍電鏡中心張興教授說，這些因素使解析綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)變得困難重重。

　　生存條件接近早期地表環(huán)境 對研究生命進(jìn)化有重要啟示

　　據(jù)介紹，在藍(lán)細(xì)菌和綠色植物等產(chǎn)氧光合生物中，兩類反應(yīng)中心分別進(jìn)化為兩個不同分工的光系統(tǒng)——光系統(tǒng)Ⅱ能夠利用光能將水裂解，產(chǎn)生質(zhì)子和電子并制造氧氣；光系統(tǒng)Ⅰ能夠吸收太陽能，發(fā)生電荷分離，并將電子傳遞給下游受體形成還原力，用于進(jìn)一步固定二氧化碳，合成有機(jī)物。

　　“此前學(xué)界推測綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心是類似于綠色植物中的光系統(tǒng)Ⅰ的。但我們從結(jié)構(gòu)上‘看到’雖然它與光系統(tǒng)Ⅰ有相似之處，比如它們的蛋白結(jié)構(gòu)比較像，但綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的色素數(shù)量比光系統(tǒng)Ⅰ的要明顯減少，而且色素的空間排布也不一樣。”張興介紹說。

　　值得注意的是，研究團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心色素排列跟光系統(tǒng)Ⅱ非常相似。這種兼具兩個光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的“混沌狀態(tài)”暗示綠硫細(xì)菌的反應(yīng)中心可能代表了早期光合生物反應(yīng)中心的古老特征。

　　“早期地球不含氧氣，已知的最早生命記錄出現(xiàn)在距今約42.8億年前，它們只能在極端環(huán)境下生存。約35億年前最早的光合系統(tǒng)誕生，之后隨著放氧光合生物藍(lán)細(xì)菌的出現(xiàn)（約30億年前），地球含氧量出現(xiàn)猛增，生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化。”張興告訴記者，這為寒武紀(jì)的生命大爆發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

　　“古細(xì)菌長期進(jìn)化衍生過程中體現(xiàn)的適應(yīng)能力，尤其是光合作用的進(jìn)化，對研究生命進(jìn)化有重要啟示。”張興表示。

　　“因為光合細(xì)菌屬于原核生物，在進(jìn)化上要早于其他真核光合生物。它們身上或許保留著原始光合作用系統(tǒng)的一些結(jié)構(gòu)特征。”陳景華解釋道，綠硫細(xì)菌能夠從硫化氫、膠體狀硫黃和硫代硫酸鹽等物質(zhì)獲得電子而進(jìn)行厭氧光合作用，這類生物的生存環(huán)境可能接近早期地球的地表環(huán)境。

　　破譯光合生物進(jìn)化機(jī)制 還需深入研究獲得更多數(shù)據(jù)支撐

　　“團(tuán)隊優(yōu)化了樣品制備環(huán)節(jié)以獲得足夠的蛋白樣品，結(jié)合冷凍電鏡技術(shù)，收集了近萬張樣品顆粒的電子顯微鏡成像圖片，最終在世界上首次解析了綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)。”陳景華介紹說。

　　據(jù)介紹，綠硫細(xì)菌光合作用過程中能量傳遞過程較為復(fù)雜，光能首先通過一個巨大的外周捕光天線捕獲光子，再通過內(nèi)周捕光天線向位于細(xì)胞膜的反應(yīng)中心傳遞，從而激發(fā)反應(yīng)中心內(nèi)部的兩個特殊的葉綠素分子，促進(jìn)其產(chǎn)生電荷的分離。光能轉(zhuǎn)變成電能（電子）后，電子會最終傳遞給一個末端的電子受體，產(chǎn)生還原力，用于將二氧化碳等無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。

　　“從綠硫細(xì)菌細(xì)胞膜平面角度看，其反應(yīng)中心的色素分子分為上下兩層，兩層葉綠素之間有一條‘過道’。目前已經(jīng)解析的其他光合生物反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)中，‘過道’里有一種可作橋梁的分子，把上層能量傳到下層，但是綠硫細(xì)菌缺了這座橋，上下層傳遞能量時就像隔空拋物。”張興解釋道。

　　“這一發(fā)現(xiàn)較好地解釋了為什么綠硫細(xì)菌內(nèi)周捕光天線蛋白FMO與反應(yīng)中心之間的能量傳遞效率比較低。”陳景華介紹，從結(jié)構(gòu)中還能發(fā)現(xiàn)，綠硫細(xì)菌的內(nèi)周捕光天線與反應(yīng)中心的色素分子之間間隔距離較遠(yuǎn)，導(dǎo)致能量傳遞困難。

　　科學(xué)界的普遍共識是，地球上最早的光合作用反應(yīng)中心是由兩個相同蛋白構(gòu)成的同源二聚體，在進(jìn)化的過程中兩個中心蛋白慢慢發(fā)生變化，從兩個一樣的蛋白變成了兩個不一樣的異源二聚體蛋白。

　　“此次解析到的綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心正是這樣由兩個相同蛋白構(gòu)成的同源二聚體。”張興說，團(tuán)隊研究證明，綠硫細(xì)菌反應(yīng)中心是目前唯一發(fā)現(xiàn)具有兩類反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)特征的分子，填補(bǔ)了人類對光反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)認(rèn)知的空白。

　　“研究不同光合生物的光合作用機(jī)制對于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要意義，例如，綠色植物的太陽能利用率理論值可達(dá)6%—8%，但當(dāng)前實(shí)際大田農(nóng)作物的太陽能利用率仍低于2%。”陳景華表示，希望通過更深入的研究，獲取更多的支撐數(shù)據(jù)，破譯、借鑒光合生物從古至今能量轉(zhuǎn)化的進(jìn)化機(jī)制，盡早在仿生設(shè)計光敏器件、改造植物光反應(yīng)系統(tǒng)等方面實(shí)現(xiàn)應(yīng)用。

　　浙江大學(xué)醫(yī)學(xué)院副院長柯越海說，關(guān)于古細(xì)菌的相關(guān)研究已衍生出實(shí)際應(yīng)用。比如核酸檢測中PCR技術(shù)用到的DNA聚合酶，便是從極端環(huán)境下的耐熱細(xì)菌中分離得到的。

　　柯越海補(bǔ)充道，人體局部有時也會是低氧環(huán)境，比如因心臟缺氧、腫瘤缺氧，容易引發(fā)心肌梗死、腫瘤細(xì)胞惡變。已有科研人員研制出利用細(xì)菌、藻類光合作用治療腫瘤的“黑科技”，很值得期待。